СИСТЕМАТИКА РАСТЕНИЙ, раздел ботаники, занимающийся естественной классификацией растений. Экземпляры со многими сходными признаками объединяют в группы, называемые видами. Тигровые лилии – один вид, белые лилии – другой и т.п. Похожие друг на друга виды в свою очередь объединяют в один род, например все лилии относятся к одноименному роду – Lilium. Если у вида близких сородичей нет, он образует самостоятельный, т.н. монотипический род, как гинкго двулопастный (род Ginkgo). Определенные черты сходства между лилиями, тюльпанами, гиацинтами и некоторыми другими родами позволяют объединить их в одно семейство – лилейные (Liliaceae). По такому же принципу из семейств составляются порядки, из порядков – классы. Возникает иерархическая система из групп различного ранга. Каждая такая группа, независимо от ранга, например род лилия, семейство амариллисовые или порядок розовые, называется таксоном. Принципами выделения и классификации таксонов занимается особая дисциплина – таксономия.

Систематика – необходимая основа любой отрасли ботаники, так как она характеризует, насколько позволяют накопленные данные, взаимосвязи между разнообразными растениями и дает растениям официальные названия, позволяющие специалистам различных стран обмениваться научной информацией.

ВОЗНИКНОВЕНИЕ И РАЗВИТИЕ КЛАССИФИКАЦИИ РАСТЕНИЙ

Зарождение ботаники. В литературных памятниках, оставшихся от древнейших цивилизаций, содержится очень мало сведений о классификации и названиях растений. Первым ботаником принято считать грека Теофраста – ученика Аристотеля, жившего в 4 в. до н.э. Он разделял все растения на деревья, кустарники, полукустарники и травы – группы, не являющиеся естественными в современном понимании, но полезные для тех, кто занимался выращиванием растений. Вклад в ботанику древних римлян ограничился известными компилятивными трудами Плиния и несколькими поэмами. Греческий врач Диоскорид в 1 в. составил обзор широко использовавшихся лекарственных трав. После распада Римской империи в науках на несколько веков воцарился застой, после которого ботаника возродилась в Европе в виде «травников» – книг, описывающих целебные свойства широко распространенных растений. Более древние труды были по большей части утрачены европейцами, зато их сохранили арабы.

Эпоха травников. После изобретения в 15 в. книгопечатания стали регулярно публиковаться травники. Например много изданий выдержала книга Сад здоровья (Ortus sanitatis). Эти труды были неточны и полны суеверий, но их распространение стимулировало работу настоящих ученых. В 16 в. в Германии вышло три знаменитых травника – Леонарда Фукса, Отто Брунфельса и Иеронимуса Бока. Авторы были врачами и интересовались лечебными свойствами растений, однако необходимость различать разнообразные растения вынуждала их быть достаточно точными в описаниях и иллюстрациях. Этому примеру последовала вся Европа, и период с 1450 по 1600 можно смело назвать эпохой травников. Наиболее значительные из них составлены Рембертом Додоэном, Матиасом де Лобелем, Шарлем де Л'Эклюзом, Уильямом Тёрнером и Пьером Андреа Маттиоли. Выдержавший не одно издание труд последнего был составлен как комментарий к работам Диоскорида (что свидетельствовало о проснувшемся интересе к классике), однако автор включил в него и собственные данные.

В этот же период стали появляться ботанические сады – в Падуе и Пизе, затем в Лейдене, Гейдельберге, Париже, Оксфорде, Челси и других городах. Сначала ученые разводили в них живые лекарственные травы. Потом появились гербарии, т.е. коллекции сухих растений. Считается, что первый гербарий собрал Лука Гини.

Развитие классификации. Медицинские травники продолжали выходить до конца 16 в. (один из лучших составил английский ботаник Джон Герард), но ученых все больше интересовали сами растения, независимо от их лечебных свойств. Уже в 13 в. Альберт Великий описывал структуру растений в своих трудах по естественной истории. В 1583 Андреа Чезальпино классифицировал растения по строению их цветков, плодов и семян. Близкими методами пользовались в начале 18 в. Пьер Маньоль и его ученик Турнефор. Примерно тогда же, в 17 в., профессор Оксфордского университета Роберт Морисон сумел выделить некоторые «естественные» группы растений, в частности семейства зонтичных (Umbelliferae) и крестоцветных (Cruciferae). Великий английский ботаник Джон Рей пошел еще дальше, объединив семейства в группы более высокого ранга. Он обратил внимание на важность для классификации количества семядолей (зародышевых листьев), предложив различать двудольные (с двумя семядолями) и однодольные (с одной семядолей) растения. Эта «естественная» система исходила из признания стойких сочетаний признаков и предполагала детальное их изучение, выгодно отличаясь от чисто искусственных классификаций, основанных на субъективно выбранных чертах сходства.

В этот период появилось несколько объемистых ботанических компиляций, в частности Конрада фон Геснера и братьев Иоганна и Каспара Баугинов. Последний собрал все известные в то время названия видов и их описания.

Система Линнея. Все эти тенденции нашли свое наиболее полное выражение в работах гениального шведского ботаника 18 в. Карла Линнея, с 1741 по 1778 профессора медицины и естественной истории Упсальского университета. Он классифицировал растения главным образом по числу и расположению тычинок и плодолистиков (репродуктивных структур цветка). Эта «половая» система благодаря своей простоте и легкости включения в нее различных видов получила широкое признание. Кроме того, Линней на основе сложных многословных названий, данных «типам» организмов его предшественниками, создал принципы современной биологической номенклатуры. У немецкого ботаника Бахмана (Ривиниуса) он заимствовал двойные видовые названия: первое слово соответствует роду, второе (видовой эпитет) – собственно виду. У Линнея было множество учеников, и некоторые из них в поисках новых растений путешествовали по Америке, Аравии, Южной Африке и даже Японии.

Слабость системы Линнея в том, что его жесткий подход временами не отражал очевидной близости между организмами или, наоборот, сближал явно далекие друг от друга виды. Известно, например, что три тычинки характерны как для злаков, так и для тыквенных, а, например, у сходных по многим другим признакам губоцветных их может быть и две, и четыре. Впрочем, сам Линней считал целью ботаники именно «естественную» систему и сумел выделить более 60 естественных групп растений.

Современные системы классификации. В 1789 Антуан Лоран де Жюсье объединил все известные тогда роды в 100 «естественных порядков», а те – в несколько классов. С этого момента можно отсчитывать историю современной классификации растений. Системы, предложенные Жюсье и его последователями, постоянно совершенствовались по мере накопления данных и постепенно вытеснили «половую классификацию». При этом двойная номенклатура, разработанная Линнеем, оказалась настолько удобной, что используется и по сей день.

В 1813 Огюстен Пирам Декандоль опубликовал исчерпывающий труд по классификации растений. Выделенные им группы различались особенностями семядолей, лепестков, плодолистиков и других структур. Усовершенствованная Джорджем Бентамом и Джозефом Долтоном Гукером, эта система получила широкое признание. Другая схема, которой следовали главным образом в Америке, была предложена Адольфом Энглером во второй половине 19 в. Эти системы описаны в двух объемистых трудах – Введение в естественную систему царства растений (Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis) Декандоля и Естественные семейства растений (Die natürlichen Pflanzenfamilien) Энглера и Карла Прантля. Они появились в период бурного развития описательной ботаники. Недостатком всех более ранних систем было то, что в них не включались мхи, грибы, водоросли и другие низшие растения. Развитие микроскопии в 19 в. пролило свет на особенности размножения этих организмов и позволило провести их классификацию. Параллельно появилась возможность дополнить описание основных частей растений деталями их анатомического строения, способами образования тканей и другими признаками.

В это же время во всех уголках мира были собраны тысячи новых видов, и появилась обширная литература по систематике. Она включала монографии по отдельным семействам и родам, списки известных родов, региональные флоры, т.е. описания растений определенных географических областей, обычно с ключами для определения, а также множество учебников и справочников. К наиболее известным авторам, кроме уже названных, относятся Штефан Эндлихер, Иоганн Хедвиг, Альфонс Декандоль, Христиан фон Эзенбек, Карл Фридрих фон Мартиус, Дитрих Франц Леонард фон Шлехтендаль, Пьер Эдмон Буасье, Людвиг и Густав Рейхенбахи, Аса Грей, Джон Торри, Джон Линдли, Элиас Магнус Фрис, Уильям Джексон Хукер, Эме Бонплан и Карл Сигизмунд Кунт.

Влияние Дарвина на развитие таксономии. В 1859 публикация труда Происхождение видов путем естественного отбора в корне изменила взгляды на таксономию. Термин «естественная система» приобрел современное звучание и стал означать родственные связи между организмами, сложившиеся в результате их происхождения от общего предка. Близость между видами стала определяться тем, насколько давно существовал такой их предок. Претендующая на «естественность» схема классификации превратилась в своего рода поперечный срез эволюционного процесса, и все прежние схемы были пересмотрены именно с этой точки зрения. Появилось представление о «примитивных» и «продвинутых» признаках. Август Вильгельм Эйхлер построил на этой основе совершенно новую систему растений, принципы которой были использованы и в более поздних работах Энглера и Чарлза Бесси.

Стремление отразить в систематике ход эволюции живого осталось ведущей тенденцией этой области ботаники и в 20 в., чему особенно способствовало развитие микроскопии и генетики. Параллельно продолжают пополняться коллекции растений как хорошо изученных, так и новых для ботаников регионов.

НОМЕНКЛАТУРА

Те немногие виды растений, которые были известны составителям травников, получали названия примерно таким же образом, как в античные времена. Так, конкретный «тип» лилии обозначался словом Lilium, за которым следовала описательная фраза, позволяющая отличить его от лилий других «типов». При этом пользовались латынью – языком, господствовавшем в европейской науке до 18 в. По мере открытия новых видов построенные по такому правилу «научные» названия, во-первых, все более усложнялись, а, во-вторых, неодинаково формулировались различными учеными, что приводило к путанице. Эти трудности исчезли с появлением двоичной (бинарной, биноминальной) номенклатуры и принципа приоритета.

С введением системы двойных названий описание одного из видов роз, например, сократилось с Rosa caule aculeato, pedunculis hispidis, calycibus semipinnatis glabris («роза с шиповатым стеблем, щетинистыми цветоносами и полуперистыми гладкими чашелистиками») до «биномена» Rosa centifolia («роза столистная»). Кроме того, описывая тысячи новых видов и сотни новых родов, ботаники, работавшие независимо друг от друга, неизбежно называли одни и те же таксоны по-разному. На кого из авторов должны были ориентироваться все остальные? Бывало и так, что одно и то же название давалось различным видам или родам. В 1813 Декандоль предложил принцип приоритета: за таксоном сохраняется первое предложенное для него название. Возник вопрос, где искать «самое первое» название, особенно родовое. У Линнея? В травниках? У Теофраста? Неясно было также, что считать собственно научной публикацией и что делать, если ранг таксона меняется, например вид начинают считать разновидностью или переносят в другой род.

Законы биологической номенклатуры. К середине прошлого века номенклатура растений вновь оказалась на грани хаоса, и на Международном ботаническом конгрессе в Лондоне в 1866 Альфонса Декандоля попросили набросать ее правила, которые помогли бы преодолеть сложившиеся трудности. Через год он опубликовал свои «законы номенклатуры», которые были приняты ботаниками на следующем конгрессе, в Париже. Эти законы четко определяли, как должно даваться название таксону любого ранга (виду, роду, семейству, порядку и т.д.) и какова иерархия этих таксонов. Они устанавливали критерии признания научной публикации приоритетной. Основой номенклатуры были признаны труды Линнея: приоритетным стало считаться название, данное таксону этим ученым, а если сам он этого не сделал, то название, появившееся первым после выхода его трудов.

Венский и Американский кодексы. Несмотря на принятие такого кодекса, противоречия не исчезли. Хотя было признано, что видовая номенклатура ведет свое начало с работы Линнея Виды растений (Species plantarum), где впервые были систематизированы биномены, законы не определяли такой отправной точки для названий родов и других таксонов высшего ранга. К тому же принцип приоритета, как выяснилось, вынуждал отказаться от ряда названий, уже прочно вошедших в научный обиход. В связи с этим группа немецких ботаников предложила список неприоритетных родовых названий, которые следовало бы сохранить в качестве исключений. Они были приведены в «Международных правилах ботанической номенклатуры», принятых в Вене в 1905. Однако эти правила были признаны не всеми: ряд американских ученых настаивал на строгом соблюдении принципа приоритета, одновременно возражая против требования описывать новые таксоны по-латыни. Они же предложили «метод типов», связывающий названия растений с их определенными (типовыми) гербарными образцами или таксонами низшего ранга. В результате появился альтернативный свод правил – Американский кодекс 1907.

Международный кодекс. Таким образом, в начале 20 в. действовало несколько кодексов ботанической номенклатуры. Этой проблемой занимались последующие международные конгрессы, и, наконец, в 1930 в Кембридже (Англия) был достигнут компромисс. Принятый там международный кодекс сохранял неприоритетные «традиционные» названия (сейчас их число намного увеличилось), требовал латинских «диагнозов» таксонов и, что самое главное, признавал «метод типов». Последнее позволяло с большей точностью подходить к вопросу о привязке существующих названий к группам растений при изменении их ранга и т.п. Одновременно были решены и другие технические вопросы. Хотя названия продолжают меняться в результате стремления таксономистов выделить все более естественные группы видов, сами правила использования ботанической номенклатуры приобрели необходимую стабильность. Легко понять, что для выбора названий важна не только адекватная схема классификации, но и глубокое знание ботанической литературы, зачастую вплоть до линнеевской эпохи, а то и более ранней. Библиографическая база данных необходима для систематики не менее, чем гербарий, поскольку только она позволяет решить многие вопросы, касающиеся идентичности и приоритета.

В нашем веке эта база данных достигла высокой степени развития; теперь уже не представляет особого труда установить, когда и где были опубликованы первые ботанические работы или же был описан тот или иной таксон. В этой связи следует упомянуть справочник Указатель Королевского ботанического сада в Кью, Англия (Index kewensis), представляющий собой список всех известных биноменов со ссылками на место их первой публикации.

Приблизительно такой же номенклатурный кодекс был принят и в отношении культурных растений.

ПРИНЦИПЫ ТАКСОНОМИИ

Работа систематиков включает несколько направлений – от сбора растений и описания новых таксонов до генетических экспериментов.

Описание новых таксонов. Хотя сейчас уже известно примерно 300 000 видов растений, обширные области планеты остаются слабо исследованными с ботанической точки зрения. Особенно много новых видов и родов скрывают тропические области. Методы сбора материала были во многом усовершенствованы: ученые берут с собой аппараты для быстрого высушивания и расправления образцов растений, составляют подробные описания мест, где они были собраны, часто дополняют гербарные экземпляры материалом, подготовленным для микроскопии. Многие экспедиции организуются на средства ведущих ботанических садов и научных фондов. Описания новых таксонов, публикуемые в монографиях и научной периодике, даются в соответствии с определенными стандартами. В крупных гербариях Кью, Лейдена, Нью-Йорка, Вашингтона, Кембриджа, Сент-Луиса, Парижа, Женевы и Берлина хранятся миллионы детально этикетированных образцов.

Ревизия таксонов. Углубление знаний по морфологии растений и появление обширных коллекций растений стимулировало пересмотр представлений о некоторых родах и видах. По отдельным родам и целым семействам публикуются подробные монографии. Образцом в этом смысле остается серия Царство растений (Das Pflanzenreich), опубликованная в Берлине под редакцией Энглера и содержащая критический обзор всех известных родов. Такие работы обычно включают точные описания, ключи для определения, иллюстрации, данные по географическому распространению таксонов и списки изученных образцов.

Отбор критериев классификации. На заре систематики растения распределяли по видам и другим таксонам на основе внешних признаков, включая те, которые можно разглядеть через лупу. Позднее к этим внешним признакам добавились микроскопические особенности внутреннего строения (анатомии). Как правило, таксономисты классического периода удивительно точно определяли естественные родственные связи таксонов, так что микроскопические исследования в основном лишь подтверждали уже существующие схемы классификации и подкрепляли их новыми данными. Все же иногда открытия микроскопистов ставили под сомнение устоявшиеся взгляды. Так, Энглер считал цветки без лепестков более примитивными, чем цветки с лепестками, но анатомические исследования подтвердили гипотезу Декандоля, ставившего растения с хорошо развитым венчиком в центр своей системы (с его точкой зрения согласился позднее и Чарлз Бесси). Аналогичным образом, Энглер и другие ботаники прошлого считали важным систематическим признаком срастание лепестков в трубчатый, колоколовидный или воронковидный венчик, однако более поздние исследования заставили отказаться от этого представления. Например, раздельнолепестные гвоздичные и сростнолепестные первоцветные долгое время находились в разных классах, но затем были признаны близкородственными семействами.

В целом для классификации важны те признаки, которые не зависят (или мало зависят) от условий среды. Полезны также черты, устойчивые с макроэволюционной точки зрения, т.е. не связанные непосредственно с выживанием, а потому слабее, чем другие, затрагиваемые текущим естественным отбором. Например, такие признаки, как число частей цветка, листорасположение, тип плода и некоторые анатомические особенности, намного более устойчивы, а потому и гораздо важнее для классификации, чем размеры, цвет или опушение, меняющиеся в зависимости от условий среды.

Экспериментальное выращивание. О пользе наблюдений над изменениями, происходящими с растениями при пересадке, писал еще Дж.Рей в 17 в., но систематически к этому методу ботаники стали прибегать только в нашем столетии. Выращивая экземпляры из различных местообитаний в обычном саду, часто можно определить их стабильные, не меняющиеся при перемене условий существования признаки, т.е. те признаки, которые позволяют судить об эволюционных взаимосвязях. Во многих случаях удавалось показать, что различия, которые считались обусловленными особенностями почвы, климата и других внешних факторов в местах произрастания сравниваемых экземпляров, имеют наследственную основу, т.е. важны для таксономии.

География растений (фитогеография). Теория эволюции глубоко повлияла на подходы к исследованию географического распространения (ареалов) таксонов. Уже в конце 19 в. ботаники, в отличие от первопроходцев тропической Африки и Америки, поняли, насколько маловероятно, что в новых для науки регионах будут найдены одни и те же виды и роды растений. Стало ясно, что у каждого вида есть вполне определенное место происхождения, из которого он распространялся в другие доступные для него районы. Геологические процессы могли разделить сложившийся ареал, и тогда популяции растений одного вида, оказавшись в изоляции друг от друга, в ходе независимой эволюции давали самостоятельные таксоны. Так, на Гавайских островах произрастает множество нигде более не известных видов (эндемиков), предки которых попали туда с американского континента. Таким образом, фитогеография служит источником очень важных для классификации растений данных.

Цитология и генетика. Как уже говорилось, естественная система организмов призвана отражать их происхождение от общих предков. Построенные схемы классификации могут быть подтверждены или опровергнуты данными генетики (экспериментальной селекции) и цитологии (в особенности данными, получаемыми при изучении делящейся клетки). Известно, что число и форма хромосом, т.е. нитевидных клеточных структур, содержащих наследственную информацию (гены) и управляющих развитием индивида, зависят от систематического положения организма. Хотя и в рамках одного вида растений число хромосом может варьировать (например, у некоторых фиалок), не приводя к видимым изменениям морфологических признаков, обычно для каждого вида это число является вполне определенным (видоспецифичным). Кроме того, у близких видов хромосомные числа зачастую кратны некому базовому числу (n). Так, в половых клетках различных роз бывает 7, 14, 21 или 28 хромосом. Это позволяет сделать вывод, что один из механизмов образования новых таксонов – удвоение в процессе эволюции предкового хромосомного числа (полиплоидизация).

Возникновение полиплоидов часто делает возможной гибридизацию, т.е. скрещивание различных таксонов. Межвидовые гибриды обычно бесплодны (стерильны), поскольку разница между хромосомными наборами родителей препятствует спариванию гомологичных хромосом – необходимому этапу процесса мейоза, лежащего в основе формирования половых клеток (спермиев и яйцеклеток). Если гибрид станет полиплоидным, в его клетках окажется несколько наборов родительских хромосом; в этом случае каждая из хромосом сможет найти себе подобную (гомологичную) и образовать с ней пару, в результате чего мейоз пройдет успешно и растение сможет размножаться, т.е. будет фертильным (плодовитым). Если фертильный полиплоидный гибрид выживет и будет регулярно давать потомство, он станет новой расой, т.е. самостоятельной таксономической группой. В некоторых родах растений легкость межвидовой гибридизации обусловлена присутствием у разных видов гомологичных хромосом. В целом степень сходства хромосомных наборов коррелирует с генетической близостью таксонов.

Биохимическая систематика. Сравнение в целях классификации содержащихся в растениях веществ было впервые проведено в 1960-х годах и оказалось весьма полезным. Присутствие некоторых соединений, например тех или иных алкалоидов, флавоноидных пигментов и терпенов, часто ограничивается вполне определенными таксонами, выделенными на основе других признаков. Так, горчичные масла, придающие острый аромат, например, горчице и хрену, обнаружены не только в семействе крестоцветных, к которому относятся эти растения, но и у представителей нескольких близких к нему групп, в частности каперсовых. С другой стороны, такие соединения представляют собой результат работы (экспрессии) конкретных генов, т.е. участков ДНК. Умение выявлять отдельные гены и определять их специфическую нуклеотидную последовательность стало основой невиданного прогресса в биотехнологии и анализе ДНК, а в области таксономии растений привело к возникновению молекулярной систематики.

Молекулярная систематика. Открытие в конце 1970-х годов бактериальных ферментов эндонуклеаз, «разрезающих» ДНК в строго определенных точках, позволило биологам выделять и изучать отдельные гены и даже целые геномы (полные наборы генов) различных организмов. Почти одновременно появились методы секвенирования, т.е. определения точной нуклеотидной последовательности участков ДНК. Для систематики очень важно знание генетической основы конкретного морфологического (структурного) признака. Если генетическая основа общего признака у двух видов одинакова, значит, можно говорить об их прямом родстве, если различна – перед нами феномены параллелизма или конвергенции, т.е. независимо возникшего сходства у близкородственных или далеких друг от друга таксонов.

ЦАРСТВО РАСТЕНИЙ

Классификация растений и само определение последнего термина в ходе развития ботаники постоянно пересматривались. В середине прошлого века все растения было принято делить на тайнобрачные (криптогамы) с «невидимыми» половыми органами и явнобрачные (фанерогамы), у которых репродуктивные структуры хорошо заметны. К тайнобрачным относили папоротники, мхи, водоросли и грибы, т.е. организмы, не образующие семян, а к явнобрачным – семенные виды. Сейчас такая система считается слишком грубой и искусственной.

В первые десятилетия 20 в. расширение знаний о родственных связях растений привело к выделению четырех их главных групп: Thallophyta (талломные, слоевцовые, или низшие растения), Bryophyta (моховидные), Pteridophyta (папоротниковидные) и Spermatophyta (семенные). Группа низших растений объединяла бактерии, водоросли и грибы – организмы с талломом, или слоевищем, т.е. телом, не расчлененным на корни, стебли и листья. К моховидным были относены печеночники и листостебельные мхи. У них тоже нет настоящих корней, стеблей и листьев, но от низших они отличаются прежде всего тем, что развитие зародыша из оплодотворенной яйцеклетки происходит у них в особом женском органе на растении, а не в окружающей среде. У папоротниковидных, т.е. папоротников, хвощей, плаунов и близких форм, есть не только настоящие корни, стебли и листья, но и особая проводящая (сосудистая) система, состоящая из специализированных сосудов ксилемы и флоэмы. Однако семян эти растения не образуют. Семенные растения, также обладающие настоящими корнями, стеблями, листьями и сосудистыми тканями, делятся на голосеменные (например, хвойные), не образующие цветков, и покрытосеменные (цветковые).

Сегодня и эта система признается неудовлетворительной. Некоторые ботаники стремились усовершенствовать ее, разделив все растения на эмбриофиты (Embryophyta), образующие зародыш внутри родительского организма (моховидные, папоротниковидные, семенные), и лишенные такой особенности низшие растения (бактерии, водоросли, грибы). Другие ученые предложили трехчленное деление царства растений – на сосудистые (папоротниковидные и семенные), или Tracheophyta, низшие (бактерии, водоросли, грибы) и моховидные (мхи и печеночники). Однако и эти системы признаны несостоятельными.

В настоящее время получила признание система многих царств. Бактерии, водоросли и грибы растениями (т.е. представителями царства растений) больше не признаются. Первых (вместе с сине-зелеными водорослями, которых теперь называют цианобактериями) либо выделяют в одно царство Monera, либо распределяют между царствами Archaebacteria и Eubacteria. Прочие водоросли, включая одноклеточные, а также ряд относительно близких к ним по строению организмов, составляют царство протистов (Protista). Особое царство Fungi образуют грибы. Хотя по ряду признаков они и напоминают растения, многие их типичные представители, как показывает изучение ДНК, вероятно, ближе к животным.

То, что в результате остается от царства растений (Plantae), разные специалисты разделяют на 5–18 крупных групп. Увеличение их числа отчасти обусловлено вполне правомерным отказом от признания сосудистых растений (Tracheophyta) естественным таксоном: теперь каждая их группа считается самостоятельным отделом.

В современной системе отдел – второй по иерархическому рангу таксон после царства (у животных и протистов ему соответствует «тип»). Ранее считалось, что многие из отделов более или менее линейно происходят один от другого и соответствуют последовательным этапам эволюции, но сейчас их рассматривают просто как группы растений, сходных по строению и особенностям размножения форм, не обязательно происходящих от одного предкового вида другого отдела. Таким образом, хотя этот таксономический ранг и отражает существенные различия между организмами, прежнего эволюционного содержания ему уже не приписывают.

Перечисленные ниже типы царства протистов традиционно относят к растениям.

Царство протисты (Protista)
  
Тип Chlorophyta (зеленые водоросли)
  Тип
Charophyta (харовые, или лучицы; иногда их относят к зеленым водорослям)
  Тип
Chrysophyta (золотистые, диатомовые и желто-зеленые водоросли; последние иногда выделяют в самостоятельный тип Xanthophyta)
  
Тип Phaeophyta (бурые водоросли)
  Тип
Rhodophyta (красные водоросли, или багрянки)
  Тип
Pyrrophyta (динофлагеллаты, иногда относимые также к типу Sarcomastigophora)

Царство растения (Plantae), соответствующее эмбриофитам.
    Отдел моховидные (Bryophyta): мхи, печеночники, антоцеротовые мхи

Остальные отделы раньше объединяли в группу сосудистых (Tracheophyta), но сейчас этот термин используется чисто описательно и не считается, как уже говорилось выше, естественным таксоном.

    Отдел плауновидные (Lycophyta)
    
Отдел псилотовидные (Psilophyta)
    
Отдел хвощевидные (Sphenophyta)
    
Отдел папоротниковидные (Pterophyta)

Остальные отделы, отличающиеся наличием не только сосудистой системы, но и семян, раньше объединяли в группу семенных растений (Spermatophyta), но сейчас этот термин используется чисто описательно и не считается естественным таксоном.

    Отдел саговниковые (Cycadophyta)
    
Отдел гинкговые (Ginkgophyta)
    
Отдел хвойные (Coniferophyta)
    
Отдел гнетовые (Gnetophyta)
    
Отдел покрытосеменные, или цветковые (Magnoliophyta)

ТРАДИЦИОННЫЕ СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ ГРУППЫ

Ниже приводятся краткие характеристики групп, традиционно считавшихся растениями и до сих пор часто (но ошибочно) относимых к этому царству, несмотря на изменения в официальной классификации.

Зеленые водоросли. Эта группа (3700 видов) представлена в основном мелкими водными формами – одноклеточными, многоклеточными или колониальными. У многих видов хлоропласты представлены мелкими дисковидными тельцами, как и у сосудистых растений; в других случаях они крупные, немногочисленные (иногда один на клетку) и выглядят под микроскопом сложными, нередко очень красивыми структурами. Некоторые одноклеточные виды похожи на эвглену (Euglena), но имеют не один, а два жгутика. Они в изобилии содержатся в планктоне. Неподвижные виды часто образуют зеленый налет на стенах, столбах и стволах деревьев. Колонии бывают в форме пластин, полых сфер, простых или ветвистых нитей. Многие из них приближаются к многоклеточным организмам: у них строго определенная структура, связи между клетками постоянные, и одни клетки дифференцируются из других. Самая крупная зеленая водоросль – обитающая в море Ulva (морской салат). Ее светло-зеленые листовидные пластины прикрепляются к камням в приливно-отливной зоне. Некоторые виды содержат не только хлорофилл, но и другие пигменты; так, наблюдаемый иногда в горах феномен «красного снега» связан с массовым размножением микроскопической зеленой водоросли, содержащей красный пигмент.

Способы размножения зеленых водорослей различны. Многие виды образуют свободноплавающие клетки (зооспоры), которые после расселительного периода развиваются в вегетативное слоевище. Большинство видов формирует также половые клетки (гаметы), причем иногда наблюдается регулярное чередование спорового и полового поколений, особи которых могут внешне не отличаться друг от друга. У некоторых видов сливающиеся гаметы морфологически одинаковы (изогамия), но у большинства они делятся на женские и мужские, как у растений и животных. Даже при внешнем сходстве гамет между ними часто существуют физиологические различия, так что слияние возможно только между гаметами двух половых типов. Определенный шаг вперед представляет дифференциация гамет на более крупные и более мелкие (гетерогамия). У одних видов и мужские и женские гаметы выделяются в воду, где свободно плавают до случайной встречи и слияния. В других случаях подвижна только мужская гамета, а женская окружена особой оболочкой, через которую проникает сперматозоид (оогамия). У ряда видов гаметы вообще не образуются, а при половом процессе содержимое одной вегетативной клетки перетекает в другую по формирующейся в ходе этого процесса трубке (конъюгация).

Харовые (лучицы). Это многоклеточные прямостоячие водные организмы, состоящие из центрального стержня («стебля») с узлами, от которых отходят мутовки боковых выростов. Сосудистой системы у харовых нет, но клетки их неодинаковы: некоторые вытянутые, многоядерные, другие мелкие, одноядерные. Рост верхушечный, как у растений. Процесс размножения включает слияние неодинаковых гамет, которые образуются, в отличие от гамет всех прочих водорослей, внутри особых многоклеточных структур. Этот признак – главное отличие харовых от зеленых водорослей, с которыми они связаны многими особенностями и даже промежуточными формами. Недавние исследования ДНК позволяют с большим основанием предполагать, что харовые – предки наземных растений. У некоторых из них обнаружены такие же особенности митотического клеточного деления и строения жгутиков, как и у ряда наземных растений, хотя другие ближе в этом отношении к зеленым водорослям.

Бурые водоросли. Это многоклеточные, главным образом морские организмы. Часто их можно встретить прикрепленными к камням в приливно-отливной зоне относительно холодных морей. Некоторые виды мелковетвистые, многие – крупные, кожистые на ощупь, внешне разделенные на части, напоминающие стебель и листья. Именно такие крупные водоросли, относящиеся к группе ламинариевых, в ряде стран собирают и используют как удобрение или как источник иода, который они поглощают из морской воды; многие виды используются в пищу, особенно на Дальнем Востоке. Некоторые бурые водоросли отрываются от субстрата и свободно плавают; по названию одного из таких родов – саргассума – названо Саргассово море. У многих видов клетки окружены слизистым чехлом. У крупных видов иногда наблюдается чередование поколений, напоминающее данный процесс у папоротников. При этом поколение, представленное крупными слоевищами, образует свободноплавающие споры; из них развиваются похожие на крохотные растеньица, практически незаметные организмы – половое поколение, производящее гаметы; в результате слияния гамет вновь вырастает крупная водоросль первого типа. Широко распространенный род Fucus размножается только гаметами, причем на клеточном уровне его жизненный цикл очень близок к типичному для цветковых растений и высших животных: его гаплоидная (с одинарным набором хромосом) фаза сведена к минимуму. Некоторые ламинариевые образуют стеблевидную часть длиной более 30 м, переходящую в листовидные структуры с воздушными пузырями, которые поддерживают их в толще воды. У всех бурых водорослей имеется, кроме хлорофилла, еще и особый бурый пигмент. Результаты исследования нуклеотидных последовательностей ДНК наводят на мысль, что бурые водоросли близки к желто-зеленым, входящим в тип Chrysophyta. Если эти данные найдут окончательное подтверждение, бурые водоросли можно будет рассматривать, по аналогии с желто-зелеными, как один из классов этого типа.

Красные водоросли (багрянки). К этому типу относится 2500 видов многоклеточных, преимущественно морских форм среднего размера, особенно обильных в тропиках, где они часто растут на больших глубинах. Некоторые виды обитают в пресных водах и в сырой почве. Многие багрянки образуют тонковетвистые изящные «кустики», другие имеют вид тонких пластин с извилистыми краями. Пигменты, маскирующие зеленый цвет хлорофилла, придают слоевищам различную окраску – от бледно-розовой до коричневатой, синеватой и почти черной. Вероятно, эти пигменты способствуют фотосинтезу, поглощая тот слабый свет, который проникает на большие глубины.

Клетки багрянок окружены слизистым чехлом. У некоторых видов они дифференцированы на удлиненные центральные и фотосинтезирующие наружные. Центральные клетки функционально сравнимы с проводящими элементами растений; некоторые красные водоросли, подобно сосудистым растениям, имеют верхушечный рост. И споры и гаметы (хотя мужские и выделяются в воду) лишены жгутиков и способны лишь пассивно дрейфовать. Известно несколько типов жизненных циклов багрянок, причем некоторые из них очень сложные. В процессе размножения мужская гамета прикрепляется к волосовидному выросту женской, в котором образуется отверстие. Ядро мужской клетки переходит в основание женской и сливается там с женским ядром. В случае относительно простого жизненного цикла из зиготы образуются споры, дающие начало новому половому поколению. Более сложные циклы включают чередование поколений. При этом ядро зиготы может мигрировать в другую клетку, вокруг которой постепенно формируется особого рода оболочка. Затем образуются нити, несущие споры. Эти споры отделяются и дают начало поколению, размножающемуся не половым путем, а спорами другого типа («вегетативными»); из этих спор развиваются половые особи, и цикл повторяется. При таком чередовании поколений особи, различающиеся по способу размножения, могут быть внешне одинаковыми, но чаще бывают настолько разными, что два поколения одного вида иногда описывались как самостоятельные таксоны.

Багрянки широко используются человеком. Из некоторых их видов получают углевод агар, на котором выращивают микроорганизмы в лабораториях. Сложные углеводы, добываемые из других видов, применяются как сгустители в пищевой промышленности (например, при производстве мороженого) и в косметике. Многие багрянки считаются в Японии деликатесом.

Золотистые водоросли. Этот тип делится на три класса – диатомовые (Bacillariophyceae), собственно золотистые (Chrysophyceae) и желто-зеленые (Xanthophyceae) водоросли. Некоторые специалисты склонны считать два последних класса самостоятельными типами – Bacillariophyta и Xanthophyta.

Собственно золотистые и диатомовые водоросли (диатомеи), по-видимому, ближе друг к другу, чем к желто-зеленым водорослям, а последние, похоже, связаны близким родством с бурыми; как указывалось выше, бурые водоросли могут быть со временем признаны одним из классов типа Chrysophyta.

Многие биологи отмечали, что некоторые водные грибы (Oomycota и Hyphochytridiomycota) своим вегетативным мицелием и репродуктивными структурами напоминают желто-зеленые водоросли порядка вошериевых (Vaucheriales). Кроме того, основным компонентом их клеточной стенки, как у водорослей, является целлюлоза, а не хитин. На близость названных групп указывают также результаты анализа ДНК и рибосомной РНК (pРНК). Отметим, что у всех прочих грибов (за исключением слизевиков, которых, впрочем, сейчас грибами уже не считают и относят к царству протистов) клеточная стенка состоит в основном из хитина. Присутствие сложного углевода хитина вместо целлюлозы – признак, сближающий «настоящие» грибы с животными; на тесные родственные связи этих двух царств указывает и сравнительный анализ pРНК.

Моховидные. Это мелкие растения без проводящих тканей; многие из них обладают просто устроенными «стеблями» и «листьями» (строго говоря, так можно называть органы только сосудистых видов). Представители класса листостебельных, или просто мхов (Musci), растут в самых разных условиях среды (их 14 000 видов). Стебель у них прямостоячий или стелящийся, а листорасположение спиральное. Печеночники (класс Hepaticae, 8500 видов) отличаются от мхов уплощенным телом, у которого четко различимы верхняя и нижняя стороны. Они могут выглядеть как лопастные пластины без признаков листьев или как облиственные побеги. Встречаются печеночники преимущественно в сырых местах.

Мхи, хотя и редко достигают более 10 см в высоту, широко распространены в природе. Многие их виды способны выдерживать экстремальные температуры и высыхание. Богатый видами род Sphagnum особенно характерен для торфяных болот. В его листьях имеются полости, накапливающие воду, в связи с чем эти растения используют как влагопоглощающий материал. Отмершие их остатки – основной компонент торфа. Следует отметить, что слово «мох» входит в неофициальные названия некоторых растений, к этому отделу не относящихся; так, «олений мох» – это лишайник, «ирландский мох» – красная водоросль, «луизианский мох» – цветковый вид. Мхами в просторечье зачастую называют и различные покрытосеменные растения, разводимые в аквариумах.

Печеночники в большей степени зависят от влаги. У облиственных форм (порядок Jungermaniales) половые экземпляры внешне похожи на листостебельные мхи, однако споровое поколение устроено проще и более невзрачно на вид. Представители порядка Marchantiales выглядят как прижатые к субстрату плоские пластины с неровным краем, хотя внутреннее строение их бывает довольно сложным. Антоцеротовые (порядок Anthocerotales) отличаются от прочих печеночников способом формирования своих половых органов (антеридиев и архегониев), строением и типом роста спорового поколения, а также присутствием в клетках одного-единственного хлоропласта. Некоторые считают, что таких особенностей достаточно для выделения этих растений в особый класс моховидных, а ряд ботаников склонен рассматривать листостебельные мхи и печеночники как самостоятельные отделы. Однако исследования хлоропластной ДНК показывают, что все моховидные, хотя и различаются порядком расположения в ней генов, объединены друг с другом близким родством. Это весьма своеобразная группа, не связанная какими-либо переходными формами с другими отделами растений.

Псилотовидные. К этому отделу относятся всего два современных рода редко встречающихся тропических растений с прямостоячими ветвящимися стеблями, которые отходят от горизонтальной подземной части, похожей на корневище. Однако настоящих корней у псилотовидных нет. В стебле находится проводящая система, состоящая из ксилемы и флоэмы: по ксилеме движется вода с растворенными в ней солями, а флоэма служит для транспорта органических питательных веществ. Эти ткани свойственны и всем прочим сосудистым растениям. Однако у псилотовидных ни флоэма, ни ксилема не заходят в их листовидные придатки, отчего эти придатки и не считаются настоящими листьями. Образующиеся на веточках споры прорастают в цилиндрическое ветвистое образование, напоминающее подземный стебель родительского растения, но содержащее в лучшем случае зачатки сосудистых тканей. Этот «заросток» образует гаметы, в архегонии гаметы сливаются, и из зиготы вновь развивается прямостоячее споровое поколение.

Псилотовидные очень важны для понимания эволюции растений. Некоторые ботаники считают, что они были первыми сосудистыми растениями. Однако, судя по результатам анализа хлоропластной ДНК, они близки к папоротникам и являются их весьма специализированной группой. Те же данные говорят о том, что наиболее примитивными среди нынешних сосудистых растений являются плауновидные, которые к тому же теснее других групп связаны на молекулярном уровне с несосудистыми моховидными.

Плауновидные. Это сосудистые растения с прямостоячими (у большинства видов) или стелящимися стеблями, покрытыми мелкими листочками. Многие виды образуют споры в шишковидных структурах – стробилах. Плауны обычны в северных лесах, но широко представлены и в тропиках. У полушника, или шильника (род Isoetes) длинные узкие листья отходят от укорененного в иле укороченного стебля. Все растение часто полностью погружено в мелкую воду. Споры у него образуются в полостях у основания листьев. Плауновидные сходны с папоротниками по жизненному циклу, но отличаются от них, во-первых, мелкими размерами листьев, в которых, впрочем, содержатся проводящие ткани (жилка), а во-вторых, присутствием у мужской гаметы (сперматозоида) всего двух жгутиков (у папоротниковидных их много). Последний признак сближает их с мхами и печеночниками. У многих видов спороносные листья формируются только на концах специализированных побегов, отличаются от вегетативных листьев и собраны в длинные узкие стробилы. Из спор развиваются образующие гаметы растения – заростки, обычно представляющие собой компактные подземные структуры. У рода Selaginella, распространенного главным образом в тропиках, споры различаются по размеру и дают заростки двух типов – мужские и женские. Обнаружено много близких к плауновидным ископаемых форм. Некоторые из них были крупными деревьями с дихотомически разветвленными стволами, покрытыми чешуевидными листочками; несколько таких видов размножались настоящими семенами.

Хвощевидные. Это почти вымершая группа, представленная в современной флоре единственным родом хвощ (Equisetum). Его прямостоячие стебли отходят от подземных корневищ; на тех и других через определенные интервалы видны четко выраженные узлы. На корневище от узлов отходят корни, а на надземном стебле – розетки чешуевидных листьев и у многих видов – мутовки боковых веточек. Эти веточки появляются не из пазух листьев, как у всех прочих сосудистых растений, а непосредственно под ними. Стебли со сложной системой сосудистых тканей зеленые, фотосинтезирующие. Они пропитаны кремнеземом и раньше использовались как наждак. Споры образуются на верхушке стебля в компактных стробилах; у некоторых видов для этого развивается особый спороносный стебель, лишенный хлорофилла. Споры прорастают в половые заростки, удивительно похожие на заростки папоротников. Некоторые из ископаемых форм этой группы представляли собой деревья, стебель которых рос в толщину, как у современных деревянистых видов. Анализ хлоропластной ДНК показывает, что хвощевидные – самостоятельная, хотя и близкая к папоротникам, линия эволюции.

Папоротниковидные. Это сосудистые растения обычно с крупными листьями (вайями), разделенными у большинства видов на множество мелких сегментов. Стебель папоротников, распространенных в зоне умеренного климата, укороченный, часто подземный, образующий снизу корни, а сверху – на растущем конце – розетку листьев. Многие тропические папоротники – древовидные с высокими стволами и пышными кронами. В толщину их стволы не растут и сохраняют цилиндрическую форму. Известно 9000 современных видов. Большинство их приурочено к влажным тенистым местообитаниям, но некоторые приспособились к жизни на открытых скалах или в воде. Жизненный цикл такой же, как у прочих споровых сосудистых растений. Папоротниковидные делятся на две группы – эуспорангиатные и лептоспорангиатные, различающиеся прежде всего строением спорангиев, т.е. спорообразующих структур. Группы спорангиев называются сорусами – как правило, это характерные выпуклые штрихи или крапинки на нижней стороне листьев. У эуспорангиатных видов, близких ко многим ископаемым формам и представленных в современной флоре гроздовниками, ужовниками и некоторыми тропическими родами, спорангий развивается из нескольких клеток, его стенка состоит из нескольких клеточных слоев, а внутри него образуется неопределенно много спор. У более молодой группы лептоспорангиатных папоротников (большинство современных видов) спорангий формируется из одной клетки, при созревании стенка его однослойная, а число спор в нем относительно небольшое и вполне определенное – от 16 до 64 в зависимости от таксона. Некоторые лептоспорангиатные виды – свободноплавающие; они не похожи внешне на прочие папоротники и образуют споры двух типов.

Саговниковидные. Саговники внешне напоминают древовидные виды предыдущего отдела, но размножаются семенами. Возможно, к этой же группе относятся вымершие «семенные папоротники» (Pteridospermales), вряд ли близкие к настоящим папоротникам, и некоторые другие ископаемые таксоны. В современной флоре саговников мало, однако в прошлом они были весьма широко распространенной группой растений. Стебель у них, как правило, короткий, цилиндрический (иногда едва поднимающийся над землей) с розеткой похожих на вайи крупных, перистых листьев на вершине (один из таксонов, пока не обнаружили его семена, относили к папоротникам). Органы размножения – аналоги тычинок и плодолистиков покрытосеменных. «Тычинки» чешуевидные, собранные в мужские шишки. «Плодолистики», производящие семяпочки, у одних видов листовидные и образуют рыхлую розетку, у других – щитовидные, собранные в женскую шишку. Пыльца переносится с тычинок на семяпочки, где формируются архегонии с яйцеклетками. Жгутиковые сперматозоиды, развивающиеся в пыльцевых зернах, по вырастающим из этих зерен пыльцевым трубкам продвигаются к яйцеклеткам и оплодотворяют их. После этого семяпочки постепенно превращаются в семена с зародышем внутри. Если рассматривать клетки, образующие гаметы, как остатки самостоятельного организма, то можно говорить о смене спорового и полового поколений. Действительно, эти клетки гаплоидные, тогда как сосудистое растение в целом диплоидно. Кроме того, слияние гамет происходит в архегонии, как у гаплоидного поколения папоротников. Главное отличие данной группы (как и всех последующих) от папоротников состоит в том, что мужские гаметы плывут к женским не по окружающей заросток воде, а по пыльцевым трубкам, идущим от пыльцевых зерен до яйцеклеток.

Вымершие семенные папоротники внешне напоминали современные крупные папоротники, но по краям листьев у них формировались семена. У другой ископаемой группы саговниковидных – беннеттитовых (Bennettitales) тычинки были собраны в рыхлую мутовку, окруженную листовидными выростами; в целом такая структура очень походила на цветок.

Гинкговидные. По своему жизненному циклу и наличию многожгутиковых сперматозоидов род гинкго (Ginkgo) близок к саговникам, однако во многих деталях это дерево настолько своеобразно, что его помещают в самостоятельный отдел. Гинкго столетиями разводят в Китае. В дикорастущем состоянии он неизвестен. Листья небольшие, вееровидные. Семяпочки развиваются по отдельности на черешках и шишек не образуют. Известны близкие к гинкго ископаемые растения.

Гнетовидные. Это небольшая группа, объединяющая три современных рода с неясными эволюционными связями. Большинство видов гнетума (род Gnetum) – тропические лианы, внешне напоминающие цветковые растения. Хвойники (Ephedra) – пустынные кустарники с чешуевидными листьями. Весьма своеобразна вельвичия (Welwitschia), произрастающая в южноафриканских пустынях: ее стебель почти полностью погружен в песок и от него отходят два огромных лентовидных листа, растущие своим основанием на протяжении всей жизни растения. Жизненный цикл этих родов примерно такой же, как у саговников, однако их шишки по строению более сложные и приближаются к цветкам. Образование женских гамет в семяпочке тоже происходит примерно как у покрытосеменных: у некоторых видов архегонии вообще не формируются. Анализ ДНК показывает, что гнетовидные – «искусственная» группа, объединяющая формы, сходство которых – результат не близкого родства, а продолжительной параллельной эволюции.

Хвойные. Это деревья и кустарники главным образом с мелкими жесткими листьями (во многих родах они представлены иглами, т.е. хвоей), обычно сохраняющимися на растении не один год. Пыльца и семена образуются в шишках или производных от них структурах. Хвойные леса занимают огромные пространства в холодных областях и высокогорьях. К этой группе относятся самые крупные на планете растения. Побеги их деревянистые, непрерывно растущие в высоту и толщину, с высоко развитой системой проводящих тканей. Жизненный цикл примерно такой же, как у саговников, но шишки устроены сложнее, а «половое поколение» – проще. В семяпочках формируются архегонии, а спермии (безжгутиковые сперматозоиды) попадают к ним по пыльцевой трубке. По мере развития семени претерпевают изменения и женские шишки. Иногда их чешуи слипаются друг с другом, а затем одревесневают и снова расходятся. Таким образом, семена на некоторое время изолируются от внешней среды, хотя и остаются «голыми» на поверхности чешуй. Женские шишки можжевельника становятся сочными, превращаясь в своего рода «ягоду», похожую на настоящий плод. Наиболее специализирован род тисс (Taxus), у которого вообще нет женских шишек: их заменяет кольцо мясистой ткани – присемянник (кровелька, ариллус); разрастаясь вокруг семени, он образует ягодоподобную структуру, открытую в верхней части. У многих видов хвойных изредка формируются аномальные шишки, дающие как пыльцу, так и семена.

Цветковые. К цветковым, называемым также покрытосеменными, относится более половины известных видов растений – примерно 200 000. Размеры и форма их крайне разнообразны: крошечная свободноплавающая ряска, гигантские эвкалипты и баобабы, кактусы и кувшинки, фиалки и подсолнечники, орхидеи и магнолии, омела и луизианский мох. Некоторые виды лишены хлорофилла и питаются мертвой органикой (сапрофиты) или другими растениями (паразиты). Первые покрытосеменные были, скорее всего, деревьями, однако почти во всех эволюционных линиях этого отдела появились травянистые виды, к которым относятся наиболее высокоорганизованные его представители. У многих цветковых растений собственно цветки почти незаметны, например у дубов, ив, злаков, осок.

Цветок – это репродуктивная структура, в общих чертах соответствующая розетке спороносных листьев папоротника или шишке хвойных. Его основные части – тычинки и плодолистики. Ярко окрашенный околоцветник, который у большинства людей и ассоциируется со словом «цветок», может отсутствовать. Характерный признак всех покрытосеменных – формирование семяпочек в особом вместилище, образованном одним или несколькими плодолистиками, – т.н. пестике. По мере развития семяпочек в семена окружающая их часть пестика (завязь) превращается в плод – боб, коробочку, ягоду, тыквину и т.п. Как и саговникам, гинкго, гнетовидным и хвойным, для развития цветковым необходимо опыление, но у них пыльца попадает не на саму семяпочку (она находится внутри завязи), а на особую верхушечную часть пестика, называемую рыльцем, в результате чего вырастающая из пыльцевого зерна трубка, по которой движутся к яйцеклетке спермии, гораздо длиннее, чем у представителей перечисленных выше отделов. Женское гаплоидное «растение», дающее единственную гамету, состоит всего из нескольких клеток («зародышевый мешок») и архегониев не формирует.

Именно покрытосеменные – важнейшие для человека растения, а таксономия их уже давно углубленно изучается. Большинство первых схем классификации включало почти одни только цветковые виды. Обычно их делят на два класса – двудольные (Dicotyledoneae), с двумя семядолями, и однодольные (Monocotyledoneae) – с одной. Хотя эти названия касаются только одной особенности растений – числа зародышевых листьев в семени, эти классы отличаются друг от друга и многими другими признаками, в частности характерным числом частей цветка, анатомией стеблей и корней, жилкованием листьев и развитием тканей, обеспечивающих рост стебля в толщину. Каждый класс объединяет множество порядков, состоящих из одного или нескольких семейств. Ниже приведены некоторые из наиболее крупных и хорошо знакомых всем порядков покрытосеменных.

Класс двудольные (Dicotyledoneae)

Порядок магнолиевые (Magnoliales). Включает в себя, по-видимому, самые примитивные цветковые растения. Цветки их крупные с многочисленными тычинками и плодолистиками. Примеры – магнолия, тюльпанное дерево.

Порядок лавровые (Laurales). Ароматические деревья и кустарники, дающие пряности (лавр благородный, коричник), лекарственные вещества (сассафрас), эфирные масла (камфорное дерево) и съедобные плоды (авокадо), а также служащие декоративными растениями (каликант флоридский).

Порядок перцевые (Piperales). В основном травы, лианы и мелкие деревца. Известный вид – перец черный.

Порядок лютиковые (Ranunculales). Обширная группа, объединяющая в основном травы, но включающая также несколько видов кустарников и деревьев. Примеры – лютик, водосбор, живокость, барбарис.

Порядок маковые (Papaverales). К этой группе относится много ядовитых и галлюциногенных видов, например волчья стопа канадская и мак снотворный, а также некоторые декоративные растения, в частности дицентры клобучковая и великолепная.

Порядок гвоздичные (Caryophyllales). Неоднородная группа; для большинства составляющих ее видов характерно расположение семяпочек на центральном столбике внутри завязи. Примеры – гвоздика, портулак.

Порядок гречишные (Polygonales). Кроме всегда относимых к этому таксону гречихи, горца, щавеля и ревеня, в него входят еще две группы растений, ранее считавшиеся самостоятельными порядками: это маревые (Chenopodiales), к которым относятся шпинат, свекла и щирица, и кактусовые (Cactales), к которым принадлежат опунция, цереус и т.п.

Порядок буковые (Fagales). Представлен различными видами деревьев, зачастую доминирующими в лесах. Тычинки и пестики у них развиваются отдельно друг от друга – в мелких однополых зеленоватых цветках. Мужские цветки всегда собраны в сережки. Примеры – бук, дуб, береза, лещина.

Порядок крапивные (Urticales). Неоднородная группа трав и деревьев. Цветки обычно мелкие, разнополые или обоеполые. Примеры – крапива, ильм, шелковица, хлебное дерево, инжир.

Порядок камнеломковые (Saxifragales). Собственно камнеломки и различные суккуленты – толстянка, очиток, а в некоторых системах классификации также крыжовник и смородина.

Порядок розовые (Rosales). Обширная и экономически важная группа растений. Тычинок обычно множество, плодолистиков один или тоже много, а частей околоцветника, как правило, пять. Самые крупные семейства – собственно розовые и бобовые. Примеры – шиповник (роза), малина, клубника, вишня, миндаль, яблоня, горох, фасоль, акация, люцерна, клевер.

Порядок гераниевые (Geraniales). У растений этой группы различных частей цветка (например, лепестков, чашелистиков) обычно по пять или по десять. Хорошо известные роды – герань, кислица, пеларгония.

Порядок молочайные (Euphorbiales). У этих растений цветки часто редуцированы до единственной тычинки или одного пестика и собраны в плотные соцветия, иногда окруженные прицветниками, похожими на лепестки. Многие виды содержат млечный сок – латекс, нередко ядовитый. Примеры – каучуконос гевея, клещевина, маниок (источник крупы тапиоки), пуансетия, а также различные декоративные и сорные виды рода молочай (Euphorbia).

Порядок сельдереевые (Apiales). Для растений этой группы характерны мелкие цветки, собранные в соцветия зонтики, откуда ее прежнее название – зонтичные (Umbellales). Многие дикорастущие виды, например болиголов крапчатый и вех ядовитый (цикута), очень токсичны. К съедобным культивируемым видам относятся сельдерей, петрушка, морковь, пастернак, анис, укроп, тмин, фенхель и женьшень.

Порядок каперсовые (Capparales). Эта группа хорошо известна своими съедобными видами, среди которых многие используются в качестве приправ. Примеры – каперсы, горчица, капуста кочанная, брокколи, хрен и т.п.

Порядок мальвовые, или просвирниковые (Malvales). Включает травы и кустарники, для которых характерно соединение тычинок в колонку, окружающую пестик, образованный из многих сросшихся плодолистиков. Примеры – просвирник (мальва), гибискус, шток-роза, хлопчатник.

Порядок вересковые (Ericales). Обширная, распространенная по всему миру группа растений, главным образом с одревесневающими стеблями и красивыми цветками. Это и южноафриканские деревья рода эрика, и полукустарники северных торфяных болот. Рододендроны и азалии, клюква и голубика, вереск и брусника, грушанка и подъельник – все это вересковые.

Порядок пасленовые (Solanales). Травы и кустарники, у которых пять лепестков срослись в воронку или трубку. Группа объединяет много съедобных, лекарственных и ядовитых растений. Примеры – паслен, картофель, баклажан, овощной перец, табак, белладонна (красавка), петуния, вьюнок, батат.

Порядок норичниковые (Scrophulariales). Главным образом травы с двусторонне, а не радиально симметричными цветками, лепестки которых срослись и образуют верхнюю и нижнюю лопасти венчика. Тычинок обычно две-четыре. Примеры – львиный зев, наперстянка, пузырчатка, сенполия («узамбарская фиалка»), катальпа.

Порядок яснотковые, или губоцветные (Lamiales). В основном травы с супротивными листьями. Многие виды содержат ароматические масла. По строению цветков в общем похожи на представителей норичниковых, но завязь пестика четырехгнездная и содержит четыре семяпочки. Примеры – мята, душица, розмарин, лаванда, шалфей, тимьян.

Порядок мареновые (Rubiales). Включает главным образом кустарники и лианы, преимущественно тропические. Примеры – хинное дерево, кофейное дерево. По-видимому, близок к мареновым кизил.

Порядок астровые, или сложноцветные (Asterales). К этой группе относится самое крупное семейство сосудистых растений – собственно сложноцветные (Compositae), объединяющее, вероятно, ок. 20 000 видов и распространенное от приполярных областей до тропиков. Мелкие цветки, которые могут быть двух или трех типов, собраны в плотные, обычно плоские соцветия, сами по себе похожие на одиночные цветки. Примеры – подсолнечник, астра, золотая розга, маргаритка, георгина (далия), одуванчик, цикорий, латук, артишок, амброзия, чертополох, полынь.

Класс однодольные (Monocotyledoneae)

Порядок лилейные (Liliales). В основном травы с тремя или шестью тычинками, плодолистиками и частями околоцветника. Многие виды образуют луковицы и другие подземные запасающие структуры. Примеры – лилия, гиацинт, тюльпан, лук, спаржа, алоэ, агава, нарцисс, ирис (касатик), гладиолус (шпажник), крокус (шафран).

Порядок орхидные (Orchidales). Включает в себя всего одно, но очень крупное (вероятно, ок. 15 000 видов) одноименное семейство. В основном тропические растения, но многие виды обычны на болотах, лугах и в лесах северных областей. Цветки, различных элементов которых в принципе по три, по-видимому, самые сложные по строению: их части образуют уникальные в отделе покрытосеменных структуры. Многие виды удивительно красивы. Примеры – каттлея, ваниль, венерин башмачок, ятрышник.

Порядок арековые, или пальмы (Arecales).Деревья, иногда карликовые, с цилиндрическими стволами, не растущими в толщину и обычно достигающими максимального диаметра уже непосредственно под верхушечной почкой. Ствол обычно не ветвится и лишь на вершине увенчан розеткой крупных, как правило рассеченных листьев. Многочисленные цветки (различных их частей – по три) образуются в массивных кистях. Примеры – кокосовая, финиковая, королевская пальмы.

Порядок аронниковые (Arales). Главным образом тропические растения с мелкими цветками, собранными в початки, которые часто окружены крупным ярко окрашенным листом – покрывалом. Примеры – калла (белокрыльник), аронник, монстера, филодендрон, таро (пищевая культура в ряде тропических стран).

Порядок бромелиевые (Bromeliales). В основном тропическая группа, куда входит множество травянистых эпифитов (аэрофитов), т.е. непаразитических видов, поселяющихся на ветвях и стволах других растений и даже на телефонных проводах. Примеры – луизианский мох (тилландсия), бромелия, ананас.

Порядок имбирные (Zingiberales). Тропические растения со сложно устроенными двусторонне симметричными цветками. Примеры – равенала мадагаскарская («дерево путешественников»), банан, имбирь, канна.

Порядок мятликовые, или злаки (Poales). Вероятно, по числу экземпляров (но не видов) – это самые многочисленные растения на планете. В основном травы, распространенные по всему миру. Цветки мелкие, зеленоватые, собранные по несколько штук в т.н. колоски, которые в свою очередь образуют либо рыхлые метелки, либо плотные колосья. Плоды (зерновки) злаков – основная растительная пища человека, а их стебли и листья – хороший корм для скота. Деревянистые злаки из группы бамбуков обеспечивают строительным материалом и волокном многих жителей Азии; имеющие меньшую экономическую ценность виды семейства осоковых характерны для сырых мест. Примеры – пшеница, рис, ячмень, овес, кукуруза, просо, бамбук, папирус.